摘要：本文综述了近年来国内外关于水产动物亲体蛋白质营养对繁殖性能影响的研究成果，以期为配制亲鱼饲料和鱼类苗种繁育提供理论依据，促进水产养殖业的可持续发展。
关键词：水产动物；亲体；蛋白质；繁殖性能
苗种的数量和质量是制约商业化水产养殖发展的主要因素之一。水产动物亲体营养对性腺的发育和繁殖力有深远的影响，研究者开展了部分关于亲体的营养要求及对性腺发育的影响方面的研究。本文综述了近年来水产动物亲体蛋白质营养的研究进展，以期为配制亲体饲料和水产动物苗种繁育提供参考。掌握影响水产动物亲体营养需要特点及对其繁殖性能的影响机制具有重要的理论意义，同时对产生优质的卵子，提高鱼苗产量具有重要的实际意义。
1水产动物亲体蛋白质营养研究
蛋白质是水产动物生长发育、繁殖和维持机体正常生命活动的必需营养素，是生命功能实现的重要物质基础，是其它营养素所无法替代的。鱼类在性成熟前，鱼体从外界吸取营养物质主要用于蛋白质的沉积；性成熟后，鱼体吸取的营养物质大部分转化为性腺发育及越冬物质积累，体长生长速度减慢，但体质量增长上升；到了衰老期，所摄取的食物主要用于维持生命和储备越冬物质，体长和体质量的生长速度均急剧下降。鱼类性成熟期间的蛋白质代谢明显区别于生长期间。Martin等发现，大西洋鲑在性成熟期间，其蛋白质周转和氨基酸修补速率明显加快，这主要因为在此期间卵巢需要消耗大量能量和氨基酸，大多数用于卵巢性成熟的氨基酸主要来自白肌中蛋白质的降解产物。
对水产动物亲体来讲，饲料中蛋白质的数量和质量不仅影响亲体的个体生长发育，还影响亲体的性腺发育、产卵、卵子质量、受精卵质量以及早期幼体质量等方面。蛋白质主要参与合成卵黄物质，如卵黄脂磷蛋白和卵黄蛋白原、肽类激素、酶类、性腺组织和配子，从而在鱼虾性腺发育过程中发挥重要作用。研究认为，供应亲体生殖期饲料中的蛋白质和氨基酸含量应比供其生长时的要高，因为成熟期是蛋白质生物合成的旺盛期，而氨基酸是机体生物合成卵黄蛋白、肽类激素、酶、性腺组织和配子的原料。
研究表明，水产动物繁殖前会进行能量和营养成分的积累，但这种积累常受到环境特别是饵料生物多寡的影响，且在性腺发生期这种能量和营养的储备往往很快消耗殆尽。确保亲体有充足的营养和能量对亲体性腺正常发育，适时产卵，卵巢及卵的质量和营养状况都至关重要。Deshimaru（1982）认为对虾商业饵料配方中的蛋白质应同其天然食物的氨基酸组成相吻合，而亲体饵料设计也应充分考虑满足胚胎和开口摄饵前幼体的营养需求，同时又能满足亲体本身的代谢需要。他建议对野生虾的卵巢、卵和早期幼体的氨基酸组成进行详尽研究，并与成虾的氨基酸组成加以比较，以确定其亲体对蛋白质和氨基酸的适宜营养需要量。
2蛋白质营养对水产动物亲体发育的影响
饲料中蛋白质含量影响亲体性早熟和成熟比率。Gunasekera等利用5种等氮饲料，蛋白水平分别为10%、17%、25%、32%和40%喂养尼罗罗非鱼，发现高蛋白水平组的鱼在较小年龄达到性成熟，其卵细胞的生长和成熟比低蛋白组快。认为饲料中蛋白通过影响生长而影响卵细胞生长和性早熟。如果为了保证卵细胞完全成熟，个体在早期投喂的饲料蛋白含量要比后期大。Gunasekera发现蛋白水平还会影响卵巢的再成熟。不同蛋白水平中10%组体重明显低，但性腺指数无差异，这表明即使给雌体喂10%的蛋白质，它也会通过疏通供给卵巢足够的营养，尽力保持它们的繁殖量。
Santiago等将10个半月的鳙鱼养在Laguna de Bay网箱中，实验分3组，一组投喂40%蛋白的配合饲料，另一组投喂20%蛋白的配合饲料，对照组不投喂配合饲料（利用天然饵料），共喂养15个月，前9个月观察其生长，后6个月开始产卵。各组生长无显著差异，说明Laguna de Bay的自然生物量足以满足鱼类生长的需要。每条雌鱼卵的重量、每千克体重卵的数量以及每个产卵个体所产卵的总数都是40%蛋白组最高，其次为20%蛋白组，最低为对照组。但是平均受精率和孵化率在各组之间无明显差异。20%蛋白组所产3日龄仔鱼的平均数量比40%组的少，对照组则明显地低很多。这说明在蛋白质量一定的情况下，亲鱼饲料中的蛋白水平是重要的。饥饿10d以后，投喂组仔鱼死亡率比对照组低。投喂的亲鱼所产的仔鱼储备了较高的营养来抵抗饥饿，特别是在开始外源性营养的头几天。为什么天然饵料和天然饵料加上配合饲料养殖鳙鱼对生长没有影响，但会影响鱼的繁殖和鱼苗的质量，还需进一步研究。
Ang等以粗蛋白质含量分别为25%、30%、40%和50%的4组实验饲料，饲喂罗氏沼虾亲虾两个月后发现，其性腺指数和生殖力均以CP含量为40%的饲料组为最高，但并没有显著地高于30%饲料组。尽管生殖期虾蟹类亲体适宜蛋白质需求、蛋白能量比和氨基酸需求量尚未确定，然而其饲料中适宜氨基酸组成却已基本确定，其组成与沙蚕、乌贼、卤虫、水丝蚓、河蚌和牡蛎等天然饵料的氨基酸组成相似。亲体成熟期的饲料最终是为了满足胚胎发育和开口摄食前的早期幼体的营养需要， 故从卵巢、卵子以及野外捕获的虾蟹幼体的氨基酸组成与含量分析可以推测出生殖期饲料中的适宜氨基酸组成和含量。据报道， 成熟期美洲龙虾需要较多的精氨酸、赖氨酸和蛋氨酸。
3蛋白质营养对水产动物亲体繁殖性能的影响
亲体摄食饲料的蛋白质营养对产卵量、卵子的质量有很大影响，如果亲体饲料缺乏营养，会负面影响产卵量、上浮率、孵化率和孵化的仔鱼畸形率。例如，低蛋白高能量饲料可导致红海鲷繁殖性能降低。必需氨基酸平衡良好的饲料可促进硬头海鲷亲鱼的卵黄蛋白原合成。而且将海鲈亲鱼饲料蛋白水平从51%降至34%，糖含量从10%升高到32%可降低卵子生存能力。这些饲料能改变产卵过程中GnRH（促性腺激素释放激素）的释放和血浆促性腺激素GtHⅡ的水平，GtHⅡ在卵子成熟和排卵中起重要作用。
3.1蛋白质对产卵的影响
Gunasekera等发现摄食蛋白质含量为20%和35%组的亲鱼的产卵量明显高于10%组，但是相对繁殖力（平均每千克体重产卵数）在不同蛋白组无显著差别，认为这种差异可能是体重影响的结果（10%组的亲鱼体重明显低于其他两组）。10%蛋白组亲鱼的产卵间隙明显延长，这表明在最低蛋白水平，雌鱼开始产卵时将调集体内储存的足够的蛋白质用于产卵，因此产卵方式未受干扰，但是继续投喂10%蛋白的饲料，一旦储存的物质不能保证机体正常的功能时，这个阶段卵细胞生长和成熟开始受到影响，转移营养用于繁殖将受干扰或者发生率较低，这对产卵推后是个解释。
Siddiqui等（1998）研究了饲料蛋白水平（25%、30%、35%、40%和45%）对尼罗罗非鱼繁殖性能的影响，结果表明，45%组的鱼的产卵频率和产卵量显著高于25%组。
马爱军等（2005）给大菱鲆亲鱼投喂高蛋白饲料。结果表明，与投喂低蛋白饲料组相比，大菱鲆亲鱼繁殖力明显提高。高水平试验组，亲鱼体重增重大，产卵量高、所产卵子卵径大，授精后上浮率、孵化率高，仔稚鱼的存活力强。当亲鱼组投喂试验组饲料的蛋白质为49.3%时，平均每尾亲鱼的产卵量为1.45×106，所产卵子的卵径为1.053mm，浮性卵率为95%。经过30d的饲育，大菱鲆苗种的存活率为23%，明显高于低蛋白试验组的数据。他们指出，大菱鲆亲鱼培育的饲料中适宜蛋白质含量应不低于45%。
Watanabe等以鱼粉作为蛋白源，配制不同蛋白水平的饲料喂养真鲷亲鱼6个月，发现饲料蛋白水平为45%的亲鱼平均每尾产卵250.1×104粒，其中浮性卵比率为61.8%，效果好于低蛋白组或高蛋白组，认为真鲷亲鱼饲料的适宜蛋白含量为45%左右。但也有不同的观点，认为亲鱼饲料中蛋白质对繁殖力的影响结果并不一致。Santigao等报道给尼罗罗非鱼的雌鱼投喂蛋白质含量为20%～50%的不同饲料，发现各组每尾亲鱼的平均产卵量没有明显的差异。给Poecilia reticulata亲鱼饲料中增加蛋白质的含量，其繁殖力也没有表现出明显的差异。
3.2蛋白质对卵子质量的影响
胚胎和开口前仔体发育都属于卵黄营养，其胚胎仔体发育、生长所需的能量和营养完全依赖卵黄，通过亲鱼的营养来为卵黄提供全部或大多数的必需营养物质，包括游离的和结合的氨基酸。Ronnestad等（1992）报道在海水鱼苗的发育中游离氨基酸是作为一种重要的能源。Gunasekera等（1997b）研究了饲料蛋白水平为10%、20%和35%时对氨基酸在卵子、血清和肌肉中的分布的影响，结果表明游离必需氨基酸中35%组卵子Met的含量显著高于10%组，游离的非必需氨基酸中35%组卵子Tyr、Ser和Pro的含量显著高于10%组；但是就卵子中总的氨基酸的含量而言不同的蛋白水平之间并没有显著差异。肌肉中游离的必需氨基酸的含量随蛋白水平增加而升高的有Thr、His、Leu、Lys，非必需氨基酸只有Pro的含量随蛋白水平升高而增加；肌肉中氨基酸总量受蛋白水平影响的有Val、His、Ala、Pro，其它各种氨基酸的含量都不受影响。不同的蛋白水平也不会影响血清中游离氨基酸的含量，说明饲料蛋白水平主要影响肌肉的氨基酸模式，而对卵子的影响较小，即使在蛋白水平远远低于最优的时候肌体仍然要保证卵子的质量，这在某种程度上可以称为“母体补偿”，即母体从肌肉中转运必需的营养物质来供应性腺的发育。
3.3蛋白质对授精的影响
低蛋白高能量的饲料使亲鱼卵的受精率下降。例如，饲料蛋白由51%降至34%，糖由10%增至32%时，海鲈卵的活力降低。饲料中色氨酸（神经递质5-羟色胺的前体）含量影响雌雄亲鱼的性成熟。例如，在香鱼饲料中添加0.1%的色氨酸能显著增加血清中睾酮的浓度，促使雄鱼精子提早生成，雌鱼提前排卵。Gunasekera等用3组等能蛋白含量分别为10%、20%和35%的纯化饲料喂养尼罗罗非鱼雌亲鱼至少4个月，10%组个体明显比20%和35%组的小，且10%组产卵未授精，35%组产卵的孵化率和正常仔鱼的比例都明显比20%组的高，未受精卵（来自10%）的游离氨基酸组成中，其整个游离氨基酸库明显比其他两组低，这些可能是影响受精率差异的原因。
4蛋白源对亲体生长及繁殖性能的影响
普遍认为乌贼粉是亲鱼饲料中的优质蛋白源。Watanabe等（1984）在亲鱼饲料中用乌贼粉部分或者完全取代白鱼粉，使真鲷产浮性卵的比例以及仔鱼的产量都得到很大的提高。Fernandez-Palacios等（1997）利用金头鲷确认乌贼粉中哪些成分可以改善卵的质量，发现其中脂肪不溶的部分对改善卵质起到了决定性作用，这部分主要的成分就是蛋白质，因为试验各组的氨基酸构成基本相似，所以估计乌贼粉蛋白良好的营养价值来源于金头鲷对其高的消化率。鱿鱼粉也是鱼饲料中的一种常用原料，可以作为色素源和诱食物质，以此为蛋白源或进行适当补充的饲料。采用鱼粉、乌贼粉和虾头粉作为饲料蛋白源研究斑节对虾（Penaeus monodon）亲体饲料中蛋白质营养需求，得出最适蛋白质营养需求量为50%～55%。
对于繁殖性能的影响，研究结果不一致。在真鲷表现为可以改善产卵性能，但是鱿鱼粉对于黄条鲥会降低卵的产量和质量，其中一个共同的原因可能是鱿鱼粉中的部分成分减弱了这些鱼的尚未发挥的生理机能。
Santiago等在尼罗罗非鱼的亲鱼培养中单独使用苜蓿粉作为蛋白源，试验期为168d，结果亲鱼体重下降，性腺指数和幼苗量也都明显下降。进一步试验表明，分别添加苜蓿粉0%、20%、40%和80%，随着添加量的增加，雌鱼体重下降，80%组的雌鱼在整个试验期间体重一直下降。平均总苗量在0、20%组明显高于80%组，40%组与其他组无明显差异。不同水平的添加，使体重下降或生长缓慢是因为食物中含有含羞草氨酸和其他因素，苜蓿中含1.9%的含羞草氨酸，虽然鱼类中未研究，但对陆上动物而言，其有毒性，它的毒性来自对一定辅酶和酶的结合，以及对酪氨酸或苯丙氨酸代谢干扰。含羞草氨酸还会造成含苜蓿的饲料适口性差，随着苜蓿添加量的增加，饲料消耗量下降。
5总结与展望
水产动物的成功养殖很大程度上取决于能否获得大量健康、优质的苗种，而养殖苗种仅靠天然捕苗是远远不能满足生产需求的，因此迫切需要发展人工育苗产业，而人工育苗的成功，需要培育性腺发育良好的亲体。尽管人们已认识到亲体营养是关系到其生殖成功与否的重要因子，但由于亲体价格较高，实验时间较长，实验成本较高，实验评价的指标体系尚未完全建立起来，实验方法尚未规范等，至今对亲体生殖营养的研究尚不够充分，尚未研制开发出能满足亲体营养需求的人工配合饲料，已成为了阻碍亲体培育科学化、规范化的主要因素。为此，今后应从如下几个方面加强水产动物亲体营养的研究：
1）系统地开展生殖期水产动物亲体营养生理和生殖生理方面的基础和应用基础研究；2）名优品种不同繁殖阶段的最适蛋白质、必需氨基酸、脂肪、必需脂肪酸和维生素需求；3）研制出能满足亲体生殖需求的配合饲料，推进虾蟹类苗种产业健康、稳定和持续发展。
